Главный экологический фактор. Экологические факторы среды
Любые свойства или компоненты внешней среды, оказывающие влияние на организмы, называют экологическими факторами . Свет, тепло, концентрация солей в воде или почве, ветер, град, враги и возбудители болезней - все это экологические факторы, перечень которых может быть очень большим.
Среди них различают абиотические , относящиеся к неживой природе, и биотические , связанные с влиянием организмов друг на друга.
Экологические факторы чрезвычайно разнообразны, и каждый вид, испытывая их влияние, отвечает на него по-разному. Тем не менее, есть некоторые общие законы, которым подчиняются ответные реакции организмов на любой фактор среды.
Главный из них - закон оптимума . Он отражает то, как переносят живые организмы разную силу действия экологических факторов. Сила воздействия каждого из них постоянно меняется. Мы живем в мире с переменными условиями, и лишь в определенных местах планеты значения некоторых факторов более или менее постоянны (в глубине пещер, на дне океанов).
Закон оптимума выражается в том, что любой экологический фактор имеет определенные пределы положительного влияния на живые организмы.
При отклонении от этих пределов знак воздействия меняется на противоположный. Например, животные и растения плохо переносят сильную жару и сильные морозы; оптимальными являются средние температуры. Точно так же и засуха, и постоянные проливные дожди одинаково неблагоприятны для урожая. Закон оптимума свидетельствует о мере каждого фактора для жизнеспособности организмов. На графике он выражается симметричной кривой, показывающей, как изменяется жизнедеятельность вида при постепенном увеличении воздействия фактора (рис. 13).
Рисунок 13. Схема действия факторов среды на живые организмы.
1,2 - критические точки
(для увеличения изображения нажмите на рисунок)
В центре под кривой - зона оптимума . При оптимальных значениях фактора организмы активно растут, питаются, размножаются. Чем больше отклоняется значение фактора вправо или влево, т. е. в сторону уменьшения или увеличения силы действия, тем менее благоприятно это для организмов. Кривая, отражающая жизнедеятельность, резко спускается вниз по обе стороны от оптимума. Здесь располагаются две зоны пессимума . При пересечении кривой с горизонтальной осью находятся две критические точки . Это такие значения фактора, которые организмы уже не выдерживают, за их пределами наступает смерть. Расстояние между критическими точками показывает степень выносливости организмов к изменению фактора. Условия, близкие к критическим точкам, особенно тяжелы для выживания. Такие условия называют экстремальными .
Если начертить кривые оптимума какого-либо фактора, например температуры, для разных видов, то они не совпадут. Часто то, что является оптимальным для одного вида, для другого представляет пессимум или даже находится за пределами критических точек. Верблюды и тушканчики не могли бы жить в тундре, а северные олени и лемминги - в жарких южных пустынях.
Экологическое разнообразие видов проявляется и в положении критических точек: у одних они сближены, у других - широко расставлены. Это значит, что ряд видов может жить только в очень стабильных условиях, при незначительном изменении экологических факторов, а другие выдерживают широкие их колебания. Например, растение недотрога вянет, если воздух не насыщен водяными парами, а ковыль хорошо переносит изменения влажности и не погибает даже в засуху.
Таким образом, закон оптимума показывает нам, что для каждого вида есть своя мера влияния каждого фактора. И уменьшение, и усиление воздействия за пределами этой меры ведет к гибели организмов.
Для понимания связи видов со средой не менее важен закон ограничивающего фактора .
В природе на организмы одновременно влияет целый комплекс факторов среды в разных комбинациях и с разной силой. Вычленить роль каждого из них непросто. Какой из них значит больше, чем другие? То, что мы знаем о законе оптимума, позволяет понять, что нет всецело положительных или отрицательных, важных или второстепенных факторов, а все зависит от силы воздействия каждого.
Закон ограничивающего фактора гласит, что наиболее значим тот фактор, который больше всего отклоняется от оптимальных для организма значений.
Именно от него и зависит в данный конкретный период выживание особей. В другие отрезки времени ограничивающими могут стать другие факторы, и в течение жизни организмы встречаются с самыми разными ограничениями своей жизнедеятельности.
С законами оптимума и ограничивающего фактора постоянно сталкивается практика сельского хозяйства. Например, рост и развитие пшеницы, а следовательно, и получение урожая постоянно ограничиваются то критическими температурами, то недостатком или избытком влаги, то нехваткой минеральных удобрений, а иногда и такими катастрофическими воздействиями, как град и бури. Требуется много сил и средств, чтобы поддерживать оптимальные условия для посевов, и при этом в первую очередь компенсировать или смягчать действие именно ограничивающих факторов.
Условия обитания различных видов удивительно разнообразны. Одни из них, например некоторые мелкие клещики или насекомые, всю жизнь проводят внутри листа растения, который для них - целый мир, другие осваивают огромные и разнообразные пространства, как, например, северные олени, киты в океане, перелетные птицы.
В зависимости от того, где живут представители разных видов, на них действуют разные комплексы экологических факторов. На нашей планете можно выделить несколько основных сред жизни , сильно различающихся по условиям существования: водную, наземно-воздушную, почвенную. Средой обитания служат также сами организмы, в которых живут другие.
Водная среда жизни. Все водные обитатели, несмотря на различия в образе жизни, должны быть приспособлены к главным особенностям своей среды. Эти особенности определяются, прежде всего, физическими свойствами воды: ее плотностью, теплопроводностью, способностью растворять соли и газы.
Плотность воды определяет ее значительную выталкивающую силу. Это значит, что в воде облегчается вес организмов и появляется возможность вести постоянную жизнь в водной толще, не опускаясь на дно. Множество видов, преимущественно мелких, неспособных к быстрому активному плаванию, как бы парят в воде, находясь в ней во взвешенном состоянии. Совокупность таких мелких водных обитателей получила название планктон . В состав планктона входят микроскопические водоросли, мелкие рачки, икра и личинки рыб, медузы и многие другие виды. Планктонные организмы переносятся течениями не в силах противостоять им. Наличие в воде планктона делает возможным фильтрационный тип питания, т. е. отцеживание, при помощи разных приспособлений, взвешенных в воде мелких организмов и пищевых частиц. Оно развито и у плавающих, и у сидячих донных животных, таких, как морские лилии, мидии, устрицы и другие. Сидячий образ жизни был бы невозможен у водных обитателей, если бы не было планктона, а он, в свою очередь, возможен только в среде с достаточной плотностью.
Плотность воды затрудняет активное передвижение в ней, поэтому быстро плавающие животные, такие, как рыбы, дельфины, кальмары, должны иметь сильную мускулатуру и обтекаемую форму тела. В связи с высокой плотностью воды давление с глубиной сильно растет. Глубоководные обитатели способны переносить давление, которое в тысячи раз выше, чем на поверхности суши.
Свет проникает в воду лишь на небольшую глубину, поэтому растительные организмы могут существовать только в верхних горизонтах водной толщи. Даже в самых чистых морях фотосинтез возможен лишь до глубин в 100-200 м. На больших глубинах растений нет, а глубоководные животные обитают в полном мраке.
Температурный режим в водоемах более мягок, чем на суше. Из-за высокой теплоемкости воды колебания температуры в ней сглажены, и водные обитатели не сталкиваются с необходимостью приспосабливаться к сильным морозам или сорокаградусной жаре. Только в горячих источниках температура воды может приближаться к точке кипения.
Одна из сложностей жизни водных обитателей - ограниченное количество кислорода . Его растворимость не очень велика и к тому же сильно уменьшается при загрязнении или нагревании воды. Поэтому в водоемах иногда бывают заморы - массовая гибель обитателей из-за нехватки кислорода, которая наступает по разным причинам.
Солевой состав среды также очень важен для водных организмов. Морские виды не могут жить в пресных водах, а пресноводные - в морях из-за нарушения работы клеток.
Наземно-воздушная среда жизни. Эта среда отличается другим набором особенностей. Она в целом более сложна и разнообразна, чем водная. В ней много кислорода, много света, более резкие изменения температуры во времени и в пространстве, значительно слабее перепады давления и часто возникает дефицит влаги. Хотя многие виды могут летать, а мелкие насекомые, пауки, микроорганизмы, семена и споры растений переносятся воздушными течениями, питание и размножение организмов происходит на поверхности земли или растений. В такой малоплотной среде, как воздух, организмам необходима опора. Поэтому у наземных растений развиты механические ткани, а у наземных животных сильнее, чем у водных, выражен внутренний или наружный скелет. Низкая плотность воздуха облегчает передвижение в нем.
М. С. Гиляров (1912-1985) крупный зоолог, эколог, академик, основоположник широких исследований мира почвенных животных пассивный полет освоили около двух третей обитателей суши. Большинство из них - насекомые и птицы.
Воздух - плохой проводник тепла. Этим облегчается возможность сохранения тепла, вырабатываемого внутри организмов, и поддержание постоянной температуры у теплокровных животных. Само развитие теплокровности стало возможным в наземной среде. Предки современных водных млекопитающих - китов, дельфинов, моржей, тюленей - когда-то жили на суше.
У наземных обитателей очень разнообразны приспособления, связанные с обеспечением себя водой, особенно в засушливых условиях. У растений это мощная корневая система, водонепроницаемый слой на поверхности листьев и стеблей, способность к регуляции испарения воды через устьица. У животных это также различные особенности строения тела и покровов, но, кроме того, поддержанию водного баланса способствует и соответствующее поведение. Они могут, например, совершать миграции к водопоям или активно избегать особо иссушающих условий. Некоторые животные могут жить всю жизнь вообще на сухом корме, как, например, тушканчики или всем известная платяная моль. В этом случае вода, необходимая организму, возникает за счет окисления составных частей пищи.
В жизни наземных организмов большую роль играют и многие другие экологические факторы, например состав воздуха, ветры, рельеф земной поверхности. Особо важны погода и климат. Обитатели наземно-воздушной среды должны быть приспособлены к климату той части Земли, где они живут, и переносить изменчивость погодных условий.
Почва как среда жизни. Почва представляет собой тонкий слой поверхности суши, переработанный деятельностью живых существ. Твердые частицы пронизаны в почве порами и полостями, заполненными частично водой, а частично воздухом, поэтому почву способны населять и мелкие водные организмы. Объем мелких полостей в почве - очень важная ее характеристика. В рыхлых почвах он может составлять до 70%, а в плотной - около 20%. В этих порах и полостях или на поверхности твердых частиц обитает огромное множество микроскопических существ: бактерий, грибов, простейших, круглых червей, членистоногих. Более крупные животные прокладывают в почве ходы сами. Вся почва пронизана корнями растений. Глубина почвы определяется глубиной проникновения корней и деятельностью роющих животных. Она составляет не более 1,5-2 м.
Воздух в почвенных полостях всегда насыщен водяными парами, а состав его обогащен углекислым газом и обеднен кислородом. Этим условия жизни в почве напоминают водную среду. С другой стороны, соотношение воды и воздуха в почвах постоянно меняется в зависимости от погодных условий. Температурные колебания очень резки у поверхности, но быстро сглаживаются с глубиной.
Главная особенность почвенной среды - постоянное поступление органического вещества в основном за счет отмирающих корней растений и опадающей листвы. Это ценный источник энергии для бактерий, грибов и многих животных, поэтому почва - самая насыщенная жизнью среда . Ее скрытый от глаз мир очень богат и разнообразен.
По внешнему облику разных видов животных и растений можно понять, не только в какой среде они обитают, но и какой образ жизни в ней ведут.
Если перед нами четвероногое животное с сильно развитой мускулатурой бедер на задних конечностях и гораздо более слабой - на передних, которые к тому же и укорочены, с относительно короткой шеей и длинным хвостом, то мы с уверенностью можем сказать, что это - наземный прыгун, способный к быстрым и маневренным движениям, обитатель открытых пространств. Так выглядят и знаменитые австралийские кенгуру, и пустынные азиатские тушканчики, и африканские прыгунчики, и многие другие прыгающие млекопитающие - представители различных отрядов, живущие на разных континентах. Они обитают в степях, прериях, саваннах - там, где быстрое передвижение по земле - главное средство спасения от хищников. Длинный хвост служит балансиром при быстрых поворотах, иначе животные теряли бы равновесие.
Бедра сильно развиты на задних конечностях и у прыгающих насекомых - саранчи, кузнечиков, блох, жуков-листоблошек.
Компактное тело с коротким хвостом и короткими конечностями, из которых передние очень мощные и выглядят похожими на лопату или грабли, подслеповатые глаза, короткая шея и короткий, как бы подстриженный, мех говорят нам о том, что перед нами подземный зверек, роющий норы и галереи. Это может быть и лесной крот, и степной слепыш, и австралийский сумчатый крот, и многие другие млекопитающие, ведущие сходный образ жизни.
Роющие насекомые - медведки также отличаются компактным, коренастым телом и мощными передними конечностями, похожими на уменьшенный ковш бульдозера. По внешнему виду они напоминают маленького крота.
Все летающие виды имеют развитые широкие плоскости - крылья у птиц, летучих мышей, насекомых или расправляющиеся складки кожи по бокам тела, как у планирующих летяг или ящериц.
Организмы, расселяющиеся путем пассивного полета, с потоками воздуха, характеризуются мелкими размерами и очень разнообразной формой. Однако у всех есть одна общая черта - сильное развитие поверхности по сравнению с весом тела. Это достигается разными путями: за счет длинных волосков, щетинок, разнообразных выростов тела, его удлинения или уплощения, облегчения удельного веса. Так выглядят и мелкие насекомые, и плоды-летучки растений.
Внешнее сходство, возникающее у представителей разных неродственных групп и видов в результате сходного образа жизни, называют конвергенцией.
Она затрагивает преимущественно те органы, которые непосредственно взаимодействуют с внешней средой, и гораздо слабее проявляется в строении внутренних систем - пищеварительной, выделительной, нервной.
Форма растения определяет особенности его отношений с внешней средой, например способ перенесения холодного времени года. У деревьев и высоких кустарников самые высокие ветви.
Форма лианы - со слабым стволом, обвивающим другие растения, может быть как у древесных, так и у травянистых видов. К ним относятся виноград, хмель, луговая повилика, тропические лианы. Обвивая стволы и стебли прямостоячих видов, лиановидные растения выносят свои листья и цветки к свету.
В сходных климатических условиях на разных материках возникает сходный внешний облик растительности, которая состоит из различных, часто совершенно не родственных видов.
Внешнюю форму, отражающую способ взаимодействия со средой обитания, называют жизненной формой вида. Разные виды могут, иметь сходную жизненную форму , если ведут близкий образ жизни.
Жизненная форма вырабатывается в ходе вековой эволюции видов. Те виды, которые развиваются с метаморфозом, в течение жизненного цикла закономерно сменяют свою жизненную форму. Сравните, например, гусеницу и взрослую бабочку или лягушку и ее головастика. Некоторые растения могут принимать разную жизненную форму в зависимости от условий произрастания. Например, липа или черемуха могут быть и прямостоящим деревом, и кустом.
Сообщества растений и животных устойчивее и полноценнее, если они включают представителей разных жизненных форм. Это значит, что такое сообщество полнее использует ресурсы среды и имеет более разнообразные внутренние связи.
Состав жизненных форм организмов в сообществах служит как бы индикатором особенностей окружающей их среды и происходящих в ней изменений.
Инженеры, конструирующие летательные аппараты, внимательно изучают разные жизненные формы летающих насекомых. Созданы модели машин с машущим полетом, по принципу движения в воздухе двукрылых и перепончатокрылых. В современной технике сконструированы шагающие машины, а также роботы с рычажным и гидравлическим способом движения, как у животных разных жизненных форм. Такие машины способны передвигаться по крутым склонам и бездорожью.
Жизнь на Земле развивалась в условиях регулярной смены дня и ночи и чередования времен года из-за вращения планеты вокруг своей оси и вокруг Солнца. Ритмика внешней среды создает периодичность, т. е. повторяемость условий в жизни большинства видов. Регулярно повторяются как критические, трудные для выживания периоды, так и благоприятные.
Приспособленность к периодическим изменениям внешней среды выражается у живых существ не только непосредственной реакцией на изменяющиеся факторы, но и в наследственно закрепленных внутренних ритмах.
Суточные ритмы. Суточные ритмы приспосабливают организмы к смене дня и ночи. У растений интенсивный рост, распускание цветков приурочены к определенному времени суток. Животные в течение суток сильно меняют активность. По этому признаку различают дневные и ночные виды.
Суточный ритм организмов - это не только отражение смены внешних условий. Если поместить человека, или животных, или растения в постоянную, стабильную обстановку без смены дня и ночи, то сохраняется ритмика процессов жизнедеятельности, близкая к суточной. Организм как бы живет по своим внутренним часам, отсчитывая время.
Суточный ритм может захватывать многие процессы в организме. У человека около 100 физиологических характеристик подчиняются суточному циклу: частота сокращения сердца, ритм дыхания, выделение гормонов, секрета пищеварительных желез, кровяное давление, температура тела и многие другие. Поэтому, когда человек бодрствует вместо сна, организм все равно настроен на ночное состояние и бессонные ночи плохо отражаются на здоровье.
Однако суточные ритмы проявляются не у всех видов, а только у тех, в жизни которых смена дня и ночи играет важную экологическую роль. Обитатели пещер или глубоких вод, где такой смены нет, живут по другим ритмам. Да и среди наземных жителей суточная периодичность выявляется не у всех.
В опытах при строго постоянных условиях плодовые мушки-дрозофилы сохраняют суточный ритм в течение десятков поколений. Эта периодичность передается у них по наследству, как и у многих других видов. Так глубоки приспособительные реакции, связанные с суточной цикликой внешней среды.
Нарушения суточной ритмики организма в условиях ночной работы, космических полетов, подводного плавания и т. п. представляют серьезную медицинскую проблему.
Годовые ритмы. Годовые ритмы приспосабливают организмы к сезонной смене условий. В жизни видов периоды роста, размножения, линек, миграций, глубокого покоя закономерно чередуются и повторяются таким образом, что критическое время года организмы встречают в наиболее устойчивом состоянии. Самый же уязвимый процесс - размножение и выращивание молодняка - приходится на наиболее благоприятный сезон. Эта периодичность смены физиологического состояния в течение года во многом врожденная, т. е. проявляется как внутренний годовой ритм. Если, например, австралийских страусов или дикую собаку динго поместить в зоопарк Северного полушария, период размножения у них наступит осенью, когда в Австралии весна. Перестройка внутренних годовых ритмов происходит с большим трудом, через ряд поколений.
Подготовка к размножению или к перезимовке - длительный процесс, который начинается в организмах задолго до наступления критических периодов.
Резкие кратковременные изменения погоды (летние заморозки, зимние оттепели) обычно не нарушают годовых ритмов растений и животных. Главный экологический фактор, на который реагируют организмы в своих годовых циклах, - не случайные изменения погоды, а фотопериод - изменения в соотношении дня и ночи.
Длина светового дня закономерно изменяется в течение года, и именно эти изменения служат точным сигналом приближения весны, лета, осени или зимы.
Способность организмов реагировать на изменение длины дня получила название фотопериодизм .
Если день сокращается, виды начинают готовиться к зиме, если удлиняется - к активному росту и размножению. В этом случае для жизни организмов важен не сам фактор изменения длины дня и ночи, а его сигнальное значение , свидетельствующее о предстоящих глубоких изменениях в природе.
Как известно, длина дня сильно зависит от географической широты. В северном полушарии на юге летний день значительно короче, чем на севере. Поэтому южные и северные виды по-разному реагируют на одну и ту же величину изменения дня: южные приступают к размножению при более коротком дне, чем северные.
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
Иванова Т.В., Калинова Г.С., Мягкова А.Н. "Общая биология". Москва, "Просвещение", 2000
- Тема 18. "Среда обитания. Экологические факторы." глава 1; стр. 10-58
- Тема 19. "Популяции. Типы взаимоотношений организмов." глава 2 §8-14; стр. 60-99; глава 5 § 30-33
- Тема 20. "Экосистемы." глава 2 §15-22; стр. 106-137
- Тема 21. "Биосфера. Круговороты веществ." глава 6 §34-42; стр. 217-290
Экологическими факторами называют любые внешние факторы, оказывающие прямое или опосредованное влияние на численность (обилие) и географическое распространение организмов.
Экологические факторы очень многообразны как по своей природе, так и по воздействию на живые организмы. Условно все факторы среды принято подразделять на три большие группы - абиотические, биотические и антропогенные.
Абиотические факторы - это факторы неживой природы.
Климатические (солнечный свет, температура, влажность воздуха) и местные (рельеф, свойства почвы, соленость, течения, ветер, радиация и т. п.). Могут быть прямыми и косвенными.
Антропогенные факторы - это те формы деятельности человека, которые, воздействуя на окружающую среду, изменяют условия обитания живых организмов или непосредственно влияют на отдельные виды растений и животных. Одним из наиболее важных антропогенных факторов является загрязнение.
Условия среды.
Условиями среды, или экологическими условиями, называют изменяющиеся во времени и пространстве абиотические факторы среды, на которые организмы реагируют по-разному в зависимости от их силы. Условия среды налагают определенные ограничения на организмы.
К наиболее важным факторам, определяющим условия существования организмов, практически во всех средах жизни относятся температура, влажность и свет.
Температура .
Любой организм способен жить только в пределах определенного интервала температур: особи вида погибают при слишком высоких либо слишком низких температурах. Пределы температурной выносливости у разных организмов различны. Существуют виды, способные выносить колебания температуры в широких пределах. Например, лишайники и многие бактерии способны жить при самой различной температуре. Среди животных наибольшим диапазоном температурной выносливости характеризуются теплокровные. Тигр, например, одинаково хорошо переносит как сибирский холод, так и жару тропических областей Индии или Малайского архипелага. Но есть и такие виды, которые могут жить только в более или менее узких температурных пределах. В наземно-воздушной среде и даже во многих участках водной среды температура не остается постоянной и может сильно варьировать в зависимости от сезона года или от времени суток. В тропических областях годовые колебания температуры могут быть даже менее заметны, чем суточные. И наоборот, в умеренных областях температура значительно различается в разные времена года. Животные и растения вынуждены приспосабливаться к неблагоприятному зимнему сезону, в течение которого активная жизнь затруднена или просто невозможна. В тропических областях такие приспособления выражены слабее. В холодном периоде с неблагоприятными температурными условиями в жизни многих организмов как бы наступает пауза: спячка у млекопитающих, сбрасывание листвы у растений и т. д. Некоторые животные совершают длительные миграции в места с более подходящим климатом.
Влажность.
Вода является составной частью значительного большинства живых существ: она необходима для их нормального функционирования. Нормально развивающийся организм постоянно теряет воду и поэтому не может жить в абсолютно сухом воздухе. Рано или поздно такие потери могут привести к гибели организма.
Наиболее простым и удобным показателем, характеризующим влажность той или иной местности, является количество осадков, выпадающих здесь за год или иной период времени.
Растения извлекают воду из почвы при помощи корней. Лишайники могут улавливать водяной пар из воздуха. Растения обладают рядом приспособлений, обеспечивающих минимальную потерю воды. Все сухопутные животные для компенсации неизбежной потери воды за счет испарения или выделения нуждаются в ее периодическом поступлении. Многие животные пьют воду; другие, например амфибии, некоторые насекомые и клещи, через покровы тела всасывают ее в жидком или парообразном состоянии. Большая часть животных пустынь никогда не пьет. Они удовлетворяют свои потребности за счет воды, поступающей с пищей. Наконец, есть животные, получающие воду еще более сложным путем - в процессе окисления жиров, например верблюд. У животных, как и у растений, существует множество приспособлений для экономии расходов воды.
Свет.
Различают светолюбивые растения, которые способны развиваться только под солнечными лучами, и растения теневыносливые, которые способны хорошо расти под пологом леса. Это имеет большое практическое значение для естественного возобновления древостоя: молодая поросль многих древесных пород способна развиваться под прикрытием больших деревьев. У многих животных нормальные условия освещенности проявляются в положительной или отрицательной реакции на свет. Ночные насекомые слетаются на свет, а тараканы разбегаются в поисках укрытия, если только в темной комнате зажигают свет. Фотопериодизм (смена дня и ночи) имеет большое экологическое значение для многих животных, которые ведут исключительно дневной образ жизни (большинство воробьиных) либо исключительно ночной (многие мелкие грызуны, летучие мыши). Мелкие рачки, парящие в толще воды, держатся ночью в поверхностных водах, а днем опускаются на глубину, избегая слишком яркого света.
Свет почти не оказывает непосредственного влияния на животных. Он служит лишь сигналом к перестройке протекающих в организме процессов.
Свет, влажность, температура вовсе не исчерпывают набор экологических условий, определяющих жизнь и распространение организмов. Важное значение имеют и такие факторы,как ветер, атмосферное давление, высота над уровнем моря. Ветер обладает косвенным действием: усиливая испарение, увеличивает сухость. Сильный ветер способствует охлаждению. Это действие оказывается важным в холодных местах, на высокогорьях или в полярных областях.
Антропогенные факторы. Антропогенные факторы весьма разнообразны по своему составу. Человек воздействует на живую природу, прокладывая дороги, строя города, ведя сельское хозяйство, перегораживая реки и т. д. Современная деятельность человека все чаще проявляется и в загрязнении окружающей среды побочными, часто ядовитыми продуктами. В промышленных районах концентрации загрязняющих веществ достигают подчас пороговых, то есть смертельных для многих организмов, значений. Однако, несмотря ни на что, почти всегда найдется хотя бы несколько особей нескольких видов, способных выжить в таких условиях. Причина в том, что в природных популяциях изредка попадаются устойчивые особи. С повышением уровня загрязнений устойчивые особи могут оказаться единственными выжившими. Более того, они могут стать основателями устойчивой популяции, унаследовавшей невосприимчивость к данному виду загрязнения. По этой причине загрязнение дает нам возможность как бы наблюдать эволюцию в действии. Однако, свойством противостоять загрязнению, наделена не каждая популяция. Таким образом, действие любого загрязняющего вещества двояко.
Закон оптимума.
Многие факторы переносятся организмом лишь в определенных пределах. Организм погибает, если, например, температура среды слишком низка или слишком высока. В среде, где температура близка к этим крайним значениям, живые обитатели встречаются редко. Однако их число увеличивается, по мере того как температура приближается к среднему значению, которое является наилучшим (оптимальным) для данного вида. И эта закономерность может быть перенесена на любой другой фактор.
Диапазон параметров фактора, при которых организм чувствует себя комфортно, являются оптимальными. Организмы с широкими границами устойчивости, конечно, имеют шансы на более широкое распространение. Однако широкие границы выносливости по одному фактору вовсе не означают широких границ по всем факторам. Растение может быть выносливым к большим колебаниям температуры, но обладать узкими диапазонами стойкости по отношению к воде. Животное, подобное форели, может быть очень требовательным к температуре, но питаться разнообразной пищей.
Иногда в течение жизни особи ее толерантность (избирательность) может измениться. Организм, попадая в суровые условия, через некоторое время как бы привыкает, адаптируется к ним. Следствием этого является изменение физиологического оптимума, а процесс называют адаптацией или акклиматизацией.
Закон минимума был сформулирован основоположником науки о минеральных удобрениях Юстусом Либихом (1803-1873).
Ю. Либих обнаружил, что урожай растений может ограничиваться любым из основных элементов питания, если только этот элемент находится в недостатке. Известно, что разные факторы среды могут взаимодействовать, то есть недостаток одного вещества может приводить к дефициту других веществ. Поэтому в целом закон минимума можно сформулировать следующим образом: элемент или фактор среды находящийся в минимуме, в наибольшей степени ограничивает (лимитирует) жизнедеятельность организма.
При всей сложности взаимоотношений организмов и среды их обитания не все факторы имеют одинаковое экологическое значение. Так, например, кислород является фактором физиологической необходимости для всех животных, но с экологической точки зрения он становится лимитирующим лишь в определенных местообитаниях. Если в реке гибнет рыба, то в первую очередь должна быть измерена концентрация кислорода в воде, так как она сильно изменчива, запасы кислорода легко истощаются и его часто не хватает. Если в природе наблюдается гибель птиц, необходимо искать другую причину, так как содержание кислорода в воздухе относительно постоянно и достаточно с точки зрения требований наземных организмов.
Вопросы для самопроверки :
Перечислите основные среды жизни.
Что такое условия среды?
Охарактеризуйте условия жизни организмов в почве, в водной и наземно-воздушной средах обитания.
Приведите примеры приспособления организмов к обитанию в различных средах обитания?
Назовите приспособления организмов, использующих другие организмы как среду обитания?
Какое влияние оказывает температура на различные виды организмов?
Каким способом животные и растения получают необходимую им воду?
Какое влияние оказывает на организмы освещенность?
Как проявляется воздействие на организмы загрязняющих веществ?
Обоснуйте что такое экологические факторы, каким образом они влияют на живые организмы?
Какие факторы называют лимитирующими?
Что такое акклиматизация и какое значение она имеет в расселении организмов?
Каким образом проявляются законы оптимума и минимума?
Экологические факторы — это комплекс окружающих условий, воздействующих на живые организмы. Различают факторы неживой природы — абиотические (климатические, эдафические, орографические, гидрографические, химические, пирогенные), факторы живой природы — биотические (фитогенные и зоогенные) и факторы антропогенные (воздействие человеческой деятельности). К лимитирующим относятся любые факторы, ограничивающие рост и развитие организмов. Приспособление организма к среде обитания называется адаптацией. Внешний облик организма, отражающий его приспособленность к условиям среды, называется жизненной формой.
Понятие об экологических факторах среды, их классификация
Отдельные компоненты среды обитания, воздействующие на живые организмы, на которые они реагируют приспособительными реакциями (адаптациями), называются факторами среды, или экологическими факторами. Иначе говоря, комплекс окружающих условий, влияющих на жизнедеятельность организмов, носит название экологические факторы среды.
Все экологические факторы делят на группы:
1. включают компоненты и явления неживой природы, прямо или косвенно воздействующие на живые организмы. Среди множества абиотических факторов главную роль играют:
- климатические (солнечная радиация, свет и световой режим, температура, влажность, атмосферные осадки, ветер, атмосферное давление и др.);
- эдафические (механическая структура и химический состав почвы, влагоемкость, водный, воздушный и тепловой режим почвы, кислотность, влажность, газовый состав, уровень грунтовых вод и др.);
- орографические (рельеф, экспозиция склона, крутизна склона, перепад высот, высота над уровнем моря);
- гидрографические (прозрачность воды, текучесть, проточность, температура, кислотность, газовый состав, содержание минеральных и органических веществ и др.);
- химические (газовый состав атмосферы, солевой состав воды);
- пирогенные (воздействие огня).
2. — совокупность взаимоотношений живых организмов, а также их взаимовлияний на среду обитания. Действие биотических факторов может быть не только непосредственным, но и косвенным, выражаясь в корректировке абиотических факторов (например, изменение состава почвы, микроклимата под пологом леса и т.д.). К биотическим факторам относятся:
- фитогенные (влияние растений друг на друга и на окружающую среду);
- зоогенные (влияние животных друг на друга и на окружающую среду).
3. отражают интенсивное влияние человека (непосредственно) или человеческой деятельности (опосредованно) на окружающую среду и живые организмы. К таким факторам относятся все формы деятельности человека и человеческого общества, которые приводят к изменению природы как среды обитания и других видов и непосредственно сказываются на их жизни. Каждый живой организм испытывает влияние неживой природы, организмов других видов, в том числе человека, и в свою очередь оказывает воздействие на каждую из этих составляющих.
Влияние антропогенных факторов в природе может быть как сознательным, так и случайным, или неосознанным. Человек, распахивая целинные и залежные земли, создает сельскохозяйственные угодья, выводит высокопродуктивные и устойчивые к заболеваниям формы, расселяет одни виды и уничтожает другие. Эти воздействия (сознательные) часто носят отрицательный характер, например необдуманное расселение многих животных, растений, микроорганизмов, хищническое уничтожение целого ряда видов, загрязнение среды и др.
Биотические факторы среды проявляются через взаимоотношения организмов, входящих в одно сообщество. В природе многие виды тесно взаимосвязаны, их отношения друг с другом как компонентами окружающей среды могут носить чрезвычайно сложный характер. Что касается связей между сообществом и окружающей неорганической средой, то они всегда являются двусторонними, обоюдными. Так, характер леса зависит от соответствующего типа почв, но сама почва в значительной мере формируется под влиянием леса. Подобно этому температура, влажность и освещенность в лесу определяются растительностью, но сформировавшиеся климатические условия в свою очередь влияют на сообщество обитающих в лесу организмов.
Воздействие экологических факторов на организм
Воздействие среды обитания воспринимается организмами через посредство факторов среды, называемых экологическими. Следует отметить, что экологическим фактором является только изменяющийся элемент окружающей среды , вызывающий у организмов при своем повторном изменении ответные приспособительные эколого-физиологические реакции, наследственно закрепляющиеся в процессе эволюции. Они подразделяются на абиотические, биотические и антропогенные (рис. 1).
Называют всю совокупность факторов неорганической среды, влияющих на жизнь и распространение животных и растений. Среди них различают: физические, химические и эдафические.
Физические факторы - те, источником которых служит физическое состояние или явление (механическое, волновое и др.). Например, температура.
Химические факторы — те, которые происходят от химического состава среды. Например, соленость воды, содержание кислорода и т.п.
Эдафические (или почвенные) факторы представляют собой совокупность химических, физических и механических свойств почв и горных пород, оказывающих воздействие как на организмы, для которых они являются средой обитания, так и на корневую систему растений. Например, влияние биогенных элементов, влажности, структуры почвы, содержание гумуса и т.п. на рост и развитие растений.
Рис. 1. Схема воздействия среды обитания (окружающей среды) на организм
— факторы деятельности человека, воздействующие на окружающую природную среду ( и гидросферы, эрозия почв, уничтожение лесов и т.п.).
Лимитирующими (ограничивающими) экологическими факторами называют такие факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за недостатка или избытка питательных веществ по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием).
Так, при выращивании растений при различных температурах точка, при которой наблюдается максимальный рост, и будет оптимумом. Весь интервал температур, от минимальной до максимальной, при которых еще возможен рост, называют диапазоном устойчивости (выносливости), или толерантности. Ограничивающие его точки, т.е. максимальная и минимальная пригодные для жизни температуры, — пределы устойчивости. Между зоной оптимума и пределами устойчивости по мере приближения к последним растение испытывает все нарастающий стресс, т.е. речь идет о стрессовых зонах, или зонах угнетения, в рамках диапазона устойчивости (рис. 2). По мере удаления от оптимума вниз и вверх по шкале не только усиливается стресс, но по достижении пределов устойчивости организма происходит его гибель.
Рис. 2. Зависимость действия экологического фактора от его интенсивности
Таким образом, для каждого вида растений или животных существуют оптимум, стрессовые зоны и пределы устойчивости (или выносливости) в отношении каждого фактора среды обитания. При значении фактора, близкого к пределам выносливости, организм обычно может существовать лишь непродолжительное время. В более узком интервале условий возможно длительное существование и рост особей. Еще в более узком диапазоне происходит размножение, и вид может существовать неограниченно долго. Обычно где-то в средней части диапазона устойчивости имеются условия, наиболее благоприятные для жизнедеятельности, роста и размножения. Эти условия называют оптимальными, в которых особи данного вида оказываются наиболее приспособленными, т.е. оставляют наибольшее число потомков. На практике выявить такие условия сложно, поэтому оптимум обычно определяют отдельные показатели жизнедеятельности (скорость роста, выживаемость и т.п.).
Адаптация состоит в приспособлении организма к условиям среды обитания.
Способность к адаптациям — одно из основных свойств жизни вообще, обеспечивающее возможность ее существования, возможность организмов выживать и размножаться. Адаптации проявляются на разных уровнях — от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и экологических систем. Все приспособления организмов к существованию в различных условиях выработались исторически. В результате сформировались специфические для каждой географической зоны группировки растений и животных.
Адаптации могут быть морфологическими, когда меняется строение организма вплоть до образования нового вида, и физиологическими, когда происходят изменения в функционировании организма. К морфологическим адаптациям близко примыкает приспособительная окраска животных, способность менять ее в зависимости от освещенности (камбала, хамелеон и др.).
Широко известны примеры физиологической адаптации — зимняя спячка животных, сезонные перелеты птиц.
Весьма важными для организмов являются поведенческие адаптации. Например, инстинктивное поведение определяет действие насекомых и низших позвоночных: рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и др. Такое поведение генетически запрограммировано и передается по наследству (врожденное поведение). Сюда относится: способ построения гнезда у птиц, спаривание, выращивание потомства и др.
Существует также и приобретенное повеление, полученное индивидом в процессе его жизни. Обучение (или научение) - главный способ передачи приобретенного поведения от одного поколения к другому.
Способность индивида управлять своими познавательными способностями, чтобы выжить при неожиданных изменениях среды обитания, является интеллектом. Роль научения и интеллекта в поведении возрастает с совершенствованием нервной системы — увеличением коры головного мозга. Для человека — это определяющий механизм эволюции. Свойство видов адаптироваться к тому или иному диапазону факторов среды обозначается понятием экологическая мистичность вида.
Совместное действие экологических факторов на организм
Экологические факторы обычно действуют не по одному, а комплексно. Действие одного какого-либо фактора зависит от силы воздействия других. Сочетание разных факторов оказывает заметное влияние на оптимальные условия жизни организма (см. рис. 2). Действие одного фактора не заменяет действие другого. Однако при комплексном воздействии среды часто можно наблюдать «эффект замещения», который проявляется в сходстве результатов воздействия разных факторов. Так, свет не может быть заменен избытком тепла или обилием углекислого газа, но, воздействуя изменениями температуры, можно приостановить, например фотосинтез растений.
В комплексном влиянии среды воздействие различных факторов для организмов неравноценно. Их можно подразделить на главные, сопутствующие и второстепенные. Ведущие факторы различны для разных организмов, если даже они живут в одном месте. В роли ведущего фактора на разных этапах жизни организма могут выступать то одни, то другие элементы среды. Например, в жизни многих культурных растений, таких, как злаки, в период прорастания ведущим фактором является температура, в период колошения и цветения — почвенная влага, в период созревания — количество питательных веществ и влажность воздуха. Роль ведущего фактора в разное время года может меняться.
Ведущий фактор может быть неодинаков у одних и тех же видов, живущих в разных физико-географических условиях.
Понятие о ведущих факторах нельзя смешивать с понятием о . Фактор, уровень которого в качественном или количественном отношении (недостаток или избыток) оказывается близким к пределам выносливости данного организма, называется лимитирующим. Действие лимитирующего фактора будет проявляться и в том случае, когда другие факторы среды благоприятны или даже оптимальны. Лимитирующими могут выступать как ведущие, так и второстепенные экологические факторы.
Понятие лимитирующих факторов было введено в 1840 г. химиком 10. Либихом. Изучая влияние на рост растений содержания различных химических элементов в почве, он сформулировал принцип: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени». Этот принцип известен под названием закона минимума Либиха.
Лимитирующим фактором может быть не только недостаток, на что указывал Либих, но и избыток таких факторов, как, например, тепло, свет и вода. Как отмечалось ранее, организмы характеризуются экологическим минимумом и максимумом. Диапазон между этими двумя величинами принято называть пределами устойчивости, или толерантности.
В общем виде всю сложность влияния экологических факторов на организм отражает закон толерантности В. Шелфорда: отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может оказаться близким к пределам, переносимым данным организмом (1913 г.). Эти два предела называют пределами толерантности.
По «экологии толерантности» были проведены многочисленные исследования, благодаря которым стали известны пределы существования многих растений и животных. Таким примером является влияние загрязняющего атмосферный воздух вещества на организм человека (рис. 3).
Рис. 3. Влияние загрязняющего атмосферный воздух вещества на организм человека. Макс — максимальная жизненная активность; Доп — допустимая жизненная активность; Опт — оптимальная (не влияющая на жизненную активность) концентрация вредного вещества; ПДК — предельно допустимая концентрация вещества, существенно не изменяющая жизненную активность; Лет — летальная концентрация
Концентрация влияющего фактора (вредного вещества) на рис. 5.2 обозначена символом С. При значениях концентрации С = С лет человек погибнет, но необратимые изменения в его организме произойдут при значительно меньших значениях С = С пдк. Следовательно, диапазон толерантности ограничивается именно значением С пдк = С лим. Отсюда, С пдк необходимо определить экспериментально для каждого загрязняющего или любого вредного химического соединения и не допускать превышения его С плк в конкретной среде обитания (жизненной среде).
В охране окружающей среды важны именно верхние пределы устойчивости организма к вредным веществам.
Таким образом, фактическая концентрация загрязняющего вещества С факт не должна превышать С пдк (С факт ≤ С пдк = С лим).
Ценность концепции лимитирующих факторов (С лим) состоит в том, что она дает экологу отправную точку при исследовании сложных ситуаций. Если для организма характерен широкий диапазон толерантности к фактору, отличающемуся относительным постоянством, и он присутствует в среде в умеренных количествах, то такой фактор вряд ли является лимитирующим. Наоборот, если известно, что тот или иной организм обладает узким диапазоном толерантности к какому-то изменчивому фактору, то именно этот фактор и заслуживает внимательного изучения, так как он может быть лимитирующим.
С экологических позиций среда – это природные тела и явления, с которыми организм находится в прямых или косвенных отношениях. Окружающая организм среда характеризуется огромным разнообразием, слагаясь из множества динамичных во времени и пространстве элементов, явлений, условий, которые рассматриваются в качествефакторов .
Экологический фактор – это любоеусловие среды , способное оказывать прямое или косвенное влияние на живые организмы, хотя бы на протяжении одной из фаз их индивидуального развития. В свою очередь организм реагирует на экологический фактор специфичными приспособительными реакциями.
Таким образом, экологические факторы – это все элементы естественной среды, которые влияют на существование и развитие организмов, и на какие живые существа реагируют реакциями приспособления (за пределами способности приспособления настает смерть).
Следует отметить, что в природе экологические факторы действуют комплексно. В особенности важно помнить это, оценивая влияние химических загрязнителей. В этом случае "суммарный" эффект, когда отрицательное действие одного вещества накладывается на отрицательное действие других, а к этому прибавляется влияние стрессовой ситуации, шумов, различных физических полей, значительно изменяет значения ПДК, приведенные в справочниках. Этот эффект называют синергитическим.
Важнейшим является понятие лимитирующего фактора , то есть такого, уровень (доза) которого приближается к границе выносливости организма, концентрация которого ниже или выше оптимальной. Это понятие определяется законами минимума Либиха (1840 г) и толерантности Шелфорда (1913 г.). Наиболее часто лимитирующими факторами есть температура, свет, биогенные вещества, течения и давление в среде, пожары и т.п.
Более всего распространенны организмы с широким диапазоном толерантности относительно всех экологических факторов. Высочайшая толерантность характерная для бактерий и сине-зеленых водорослей, которые выживают в широком диапазоне температур, радиации, солености, рНи др.
Экологические исследования, связанные с определением влияния экологических факторов на существование и развитие отдельных видов организмов, взаимосвязей организма с окружающей среды, являются предметом науки аутэкологии . Раздел экологии, который исследует ассоциации популяций различных видов растений, животных, микроорганизмов (биоценозов), пути их формирования и взаимодействия с окружающей средой, называетсясинэкологией . В границах синэкологии выделяют фитоценологию, или геоботанику (объект изучение – группировок растений), биоценологию (группировки животных).
Таким образом, понятие экологического фактора – одно из наиболее общих и чрезвычайно широких понятий экологии. В соответствии с этим задача классификации экологических факторов оказалась весьма сложной, так что общепринятого варианта до сих пор нет. В то же время достигнуто согласие относительно целесообразности использования при классификации экологических факторов определенных признаков.
Традиционно выделяли три группы экологических факторов:
1) абиотические (неорганические условия – химические и физические, такие, как состав воздуха, воды, грунта, температура, свет, влажность, радиация, давление и т.п.);
2) биотические (формы взаимодействия между организмами);
3) антропогенные (формы деятельности человека).
Сегодня различают десять групп экологических факторов (общее количество – около шестидесяти), объединенных в специальную классификацию:
по времени – факторы времени (эволюционные, исторические, действующие), периодичности (периодические и непериодические), первичные и вторичные;
по происхождению (космические, абиотические, биотические, природные, техногенные, антропогенные);
по среде возникновения (атмосферные, водные, геоморфологические, экосистемные);
по характеру (информационные, физические, химические, энергетические, биогенные, комплексные, климатические);
по объекту влияния (индивидуальные, групповые, видовые, социальные);
по степени влияния (летальные, экстремальные, ограничивающие, возмущающие, мутагенные, тератогенные);
по условиям действия (зависимые или независимые от плотности);
по спектру влияния (выборочного или общего действия).
Прежде всего, экологические факторы делятся на внешние (экзогенные илиэнтопические ) ивнутренние (эндогенные ) по отношению к данной экосистеме.
К внешним относятся факторы, действия которых в той или иной степени определяют изменения, происходящие в экосистеме, но сами они практически не испытывают ее обратного воздействия. Таковы солнечная радиация, интенсивность атмосферных осадков, атмосферное давление, скорость ветра, скорость течения и т.д.
В отличие от них внутренние факторы соотносятся со свойствами самой экосистемы (или отдельных ее компонентов) и в действительности образуют ее состав. Таковы численности и биомассы популяций, запасы различных веществ, характеристики приземного слоя воздуха, водной или почвенной массы и т.д.
Второй распространенный классификационный принцип – это деление факторов на биотические иабиотические . К первым относятся разнообразные переменные, характеризующие свойства живого вещества, а ко вторым - неживых компонентов экосистемы и ее внешней среды. Деление факторов на эндогенные - экзогенные и на биотические - абиотические не совпадают. В частности, существуют как экзогенные биотические факторы, например интенсивность заноса извне семян некоторого вида в экосистему, так и эндогенные абиотические факторы, такие, как концентрация О 2 или СО 2 в приземном слое воздуха или воде.
Широкое использование в экологической литературе находит классификация факторов по общему характеру их происхождения илиобъекту воздействия . Например, среди экзогенных различают метеорологические (климатические), геологические, гидрологические, миграционные (биогеографические), антропогенные факторы, а среди эндогенных – микрометеорологические (биоклиматические), почвенные (эдафические), водные и биотические.
Важным классификационным показателем служит характер динамики экологических факторов, в особенности наличие или отсутствие ее периодичности (суточной, лунной, сезонной, многолетней). Связано это с тем, что приспособительные реакции организмов к тем или иным факторам среды определяются степенью постоянства воздействия этих факторов, то есть их периодичностью.
Биологом А.С. Мончадским (1958) выделялись первичные периодические факторы, вторичные периодические факторы и непериодические факторы.
К первичным периодическим факторам относятся в основном явления, связанные с вращением Земли: смена времен года, суточная смена освещенности, приливные явления и т.п. Эти факторы, которым свойственна правильная периодичность, действовали еще до появления жизни на Земле, и возникающие живые организмы должны были сразу адаптироваться к ним.
Вторичные периодические факторы следствие первичных периодических: например, влажность, температура, осадки, динамика растительной пищи, содержание растворенных газов в воде и т.п.
К непериодическим относятся факторы, не имеющие правильной периодичности, цикличности. Таковы почвенно-грунтовые факторы, разного рода стихийные явления. Антропогенные воздействия на окружающую среду часто относятся к непериодическим факторам, которые могут проявляться внезапно и нерегулярно. Поскольку динамика естественных периодических фактороводна из движущих сил естественного отбора и эволюции, живые организмы, как правило, не успевают выработать приспособительных реакций, например, к резкому изменению содержания тех или иных примесей в окружающей среде.
Особая роль среди экологических факторов принадлежит суммативным (аддитивным) факторам, характеризующим численности, биомассы или плотности популяций организмов, а также запасы или концентрации различных форм вещества и энергии, временные изменения которых подчиняются законам сохранения. Подобные факторы называютсяресурсами . Например, говорят о ресурсах тепла, влаги, органической и минеральной пище и т.д. В отличие от них такие факторы, как интенсивность и спектральный состав радиации, уровень шума, окислительно-восстановительный потенциал, скорость ветра или течения, размер и форма пищи и т.д., которые сильно влияют на организмы, не относятся к категории ресурсов, т.к. к ним не применимы законы сохранения.
Число всевозможных экологических факторов представляется потенциально неограниченным. Однако по степени воздействия на организмы они далеко не равносильны, вследствие чего в экосистемах разного типа некоторые факторы выделяются как наиболее существенные, или императивные . В наземных экосистемах из числа экзогенных факторов к ним, как правило, относятся интенсивность солнечной радиации, температура и влажность воздуха, интенсивность атмосферных осадков, скорость ветра, скорость заноса спор, семян и других зародышей или притока взрослых особей из других экосистем, а также всевозможные формы антропогенного воздействия. Эндогенными императивными факторами в наземных экосистемах являются следующие:
1) микрометеорологические освещенность, температура и влажность приземного слоя воздуха, содержание в нем СО 2 и О 2 ;
2) почвенные температура, влажность, аэрация почвы, физико-механические свойства, химический состав, содержание гумуса, доступность элементов минерального питания, окислительно-восстановительный потенциал;
3) биотические плотность популяций разных видов, их возрастной и половой состав, морфологические, физиологические и поведенческие характеристики.
Термин «экология» ввел в науку немецкий ученый Эрнст Геккель (E. Haeckel) в 1869 г. Формальное определение дать довольно легко, поскольку слово «экология» происходит от греческих слов «ойкос» - жилище, убежище и «логос» - наука. Поэтому экологию часто определяют как науку об отношениях между организмами или группами организмов (популяций, видов) с окружающей их средой. Иначе говоря, предмет экологии - это совокупность связей между организмами и условиями их существования (средой), от которых зависит успешность их выживания, развития, размножения, распространения, конкурентоспособность.
В ботанике термин «экология» первым употребил датский ботаник Е. Варминг в 1895 г.
В широком смысле под средой (или окружающей средой) понимают совокупность материальных тел, явлений и энергии, волн и полей, так или иначе влияющих на . Однако разные среды далеко не одинаково воспринимаются живым организмом, поскольку значение их для жизни различно. Среди них есть практически безразличные для растений, например - инертные газы, содержащиеся в атмосфере. Другие элементы среды, напротив, оказывают заметное, часто - существенное влияние на растение. Их называют экологическими факторами. Таковыми являются, например, свет, вода в атмосфере и в почве, воздух, засоление грунтовых вод, естественная и искусственная радиоактивность и т. д.). С углублением наших знаний перечень экологических факторов расширяется, поскольку в ряде случаев обнаруживается, что растения способны реагировать на элементы среды, ранее считавшиеся безразличными (например, магнитное поле , сильное шумовое воздействие, электрические поля и т. д.).
Классификация экологических факторов
Классифицировать экологические факторы можно в разных понятийных системах координат.
Различают, например, ресурсные и нересурсные экологические факторы. Ресурсные факторы - это вещество и (или) , вовлекаемые в биологический круговорот растительным сообществом (например, свет, вода, содержание в почве элементов минерального питания и т. д.); соответственно, нересурсные факторы не участвуют в циклах трансформации вещества и энергии и экосистемах (например, рельеф).
Различают также прямодействующие и косвеннодействующие экологические факторы. Первые непосредственно влияют на обмен веществ, формообразовательные процессы, рост и развитие (свет), вторые влияют на организм через изменение других факторов (например, трансабиотические и трансбиотические формы взаимодействий). Поскольку в разных экологических ситуациях многие факторы могут выступать и как прямодействующие, и как косвеннодействующие, лучше говорить не о разделении факторов, а о прямом или косвенном их действии на растение.
Наиболее широко используется классификация экологических факторов по их происхождению и характеру действия:
I. Абиотические факторы:
а) климатические - свет, тепло, (его состав и движение), влага (включая осадки в разных формах, влажность воздуха) и т. д.;
б) эдафические (или почвенно-грунтовые) - физические (гранулометрический состав, водопроницаемость) и химические (рН почв, содержание в них элементов минерального питания, макро- и микроэлементов и т.д.) свойства почв;
в) топографические (или орографические) - условия рельефа.
II. Биотические факторы:
а) фитогенные - прямое и косвенное воздействие растений-сообитателей;
б) зоогенные - прямое и косвенное влияние животных (поедание, вытаптывание, деятельность землероев, опыление, распространение плодов и семян);
в) прокариотогенные факторы - влияние бактерий и сине-зелёных водорослей (отрицательное воздействие фитопатогенных бактерий, положительное воздействие свободноживущих и симбиотически связанных азотфиксирующих бактерий, актиномицетов и цианей);
Подробнее о биотических факторах можно почитать с статье
Специфические формы воздействия человека на растительный покров, их направленность, масштабы позволяют выделять и антропогенные факторы.
III. Антропогенные факторы, связанные с многосторонними формами сельскохозяйственной деятельности человека (выпас, сенокошение), его промышленной деятельности (выбросы газов в , строительство, добыча полезных ископаемых, транспортные коммуникации и трубопроводы), с освоением космоса и рекреационной деятельностью.
В эту простейшую классификацию укладываются далеко не все, а только главные экологические факторы. Есть и другие, менее существенные для жизни растения (атмосферное электричество, магнитное поле Земли, ионизирующее излучение и др.).
Заметим, однако, что приведенное деление в определенной степени условно, поскольку (и это важно подчеркнуть как в теоретическом, так и практическом отношении) среда воздействует на организм как единое целое, а разделение факторов и их классификация есть не что иное, как методический прием, облегчающий познание и изучение закономерностей взаимосвязей растения и среды.
Общие закономерности влияния экологических факторов
Влияние экологических факторов на живой организм весьма многообразно. Одни факторы - ведущие - оказывают более сильное воздействие, другие - второстепенные - действуют слабее; одни факторы влияют на все стороны жизни растения, другие - на какой-либо определенный жизненный процесс. Тем не менее можно представить общую схему зависимости реакции организма под воздействием экологического фактора.
Если по оси абсцисс (X) будет отложена интенсивность фактора в своем физическом выражении ( , концентрация солей в почвенном растворе, рН, освещенность местообитания и т. д.), а по оси ординат (У) - реакция организма или популяции на этот фактор в ее количественном выражении (интенсивность того или иного физиологического процесса - фотосинтеза, поглощения воды корнями, роста и т. д.; морфологическая характеристика - высота растения, размеры листьев, количество продуцируемых семян и т. д.; популяционные характеристики - численность особей на единицу площади, частота встречаемости и т. д.), мы получаем следующую картину.
Диапазон действия экологического фактора (область толерантности вида) ограничен точками минимума и максимума, которые соответствуют крайним значениям данного фактора, при котором возможно существование растения. Точка на оси абсцисс, соответствующая наилучшим показателям жизнедеятельности растения, означает оптимальную величину фактора - это точка оптимума. В связи с трудностями в точном определении этой точки обычно говорят о некоторой зоне оптимума, или о зоне комфорта. Точки оптимума, минимума и максимума составляют три кардинальные точки, определяющие возможности реакции вида на данный фактор. Крайние участки кривой, выражающие состояние угнетения при резком недостатке или избытке фактора, называют областями пессимума; им соответствуют пессимальные значения фактора. Вблизи критических точек лежат сублетальные величины фактора, а за пределами зоны толерантности - летальные.
Виды различаются друг от друга положением оптимума в пределах градиента экологического фактора. Например, отношение к теплу у арктических и тропических видов. Различной может быть и ширина диапазона действия фактора (или зоны оптимума). Есть виды, например, для которых оптимален низкий уровень освещенности (пещерные мохообразные) либо относительно высокий уровень освещенности (высокогорные альпийские растения). Но известны и виды, одинаково хорошо растущие и при полной освещенности, и при значительном затенении (например, ежа сборная - Dactylis glomerata).
Точно так же одни луговые травы предпочитают почвы с определенным, довольно узким диапазоном кислотности, другие хорошо растут в широком диапазоне рН - от сильнокислого до щелочного. Первый случай свидетельствует об узкой экологической амплитуде растений (они являются стенобионтными или стенотопными), второй - о широкой экологической амплитуде (растения эврибионтные или эвритопные). Между категориями эвритопности и стенотопности лежит ряд промежуточных качественных категорий (гемиэвритопные, гемистенотопные).
Широта экологической амплитуды по отношению к разным экологическим факторам часто бывает различной. Можно быть стенотопным по отношению к одному фактору и эвритопным по отношению к другому: например, растения могут быть приурочены к узкому диапазону температур и широкому диапазону солености.
Взаимодействие экологических факторов
Факторы среды воздействуют на растение совместно и одновременно, причем действие одного фактора в большой степени зависит от «экологического фона», т. е. от количественного выражения других факторов. Это явление взаимодействия факторов хорошо видно на примере эксперимента с водным мхом Fontinalis. В этом эксперименте наглядно показано, что освещенность по-разному действует на интенсивность фотосинтеза при разном содержании СO 2 в .
Эксперимент также показывает, что сходный биологический эффект может получиться при частичной замене действия одного фактора другим. Так, одна и та же интенсивность фотосинтеза может быть достигнута или увеличением освещенности до 18 тысяч люкс, или, при более низкой освещенности - повышением концентрации СO 2 .
Здесь проявляется частичная взаимозаменяемость действия одного экологического фактора другим. В то же время ни один из необходимых экологических факторов не может быть заменен другим: зеленое растение нельзя вырастить в полной темноте даже при очень хорошем минеральном питании или на дистиллированной воде при оптимальном тепловом режиме. Иными словами, существует частичная заменяемость основных экологических факторов и вместе с тем их полная незаменимость (в этом смысле иногда говорят также об их равнозначной важности для жизни растения). Если значение хотя бы одного из необходимых факторов выходит за пределы диапазона толерантности (ниже минимума и выше максимума), то существование организма становится невозможным.
Лимитирующие факторы
В случае, если какой-либо из факторов, составляющих условия существования, имеет пессимальное значение, то он ограничивает действие остальных факторов (сколь бы благоприятными они ни были) и определяет конечный результат действия среды на растение. Изменить этот конечный результат можно только воздействуя на ограничивающий фактор. Этот «закон ограничивающего фактора» вначале был сформулирован в агрохимии немецким агрохимиком, одним из основоположников агрохимии Юстусом Либихом в 1840 году и поэтому часто называется законом Либиха.
Им было замечено, что при недостатке в почве или питательном растворе одного из необходимых химических элементов, никакие удобрения, содержащие другие элемёнты, на растение не действуют, и только добавление «ионов в минимуме» дает прибавку урожая. Многочисленные примеры действия ограничивающих факторов не только в эксперименте, но и в природе показывают, что это явление имеет общеэкологическое значение. Один из примеров действия «закона минимума» в природе - угнетение травянистых растений под пологом буковых лесов, где при оптимальном тепловом режиме, повышенном содержании углекислого газа, достаточно богатых почвах и прочих оптимальных условиях возможности развития трав ограничиваются резким недостатком света.
Выявление «факторов в минимуме» (и в максимуме) и устранение их ограничивающего действия, иными словами, оптимизация среды для растений, составляют важную практическую задачу в рациональном использовании растительного покрова.
Аутэкологический и синэкологический ареал и оптимум
Отношение растений к экологическим факторам тесно зависит от влияния других растений-сообитателей (в первую очередь - от конкурентных отношений с ними). Часто имеет место ситуация, когда вид может успешно произрастать в широком диапазоне действия какого-либо фактора (что определяется экспериментально), но присутствие сильного конкурента вынуждает его ограничиваться более узкой зоной.
Например, сосна обыкновенная (Pinus sylvestris) имеет очень широкий экологический ареал по отношению к почвенным факторам, но в таежной зоне образует леса главным образом на сухих бедных песчаных почвах или на сильно переувлажненных торфяниках, т. е. там, где отсутствуют конкурирующие древесные породы. Здесь реальное положение оптимумов и областей толерантности различно для растений, испытывающих или не испытывающих биотическое влияние. В связи с этим различают экологический оптимум вида (при отсутствии конкуренции) и фитоценотический оптимум, соответствующий реальной позиции вида в ландшафте или биоме.
Кроме положения оптимума различают пределы выносливости вида: экологический ареал (потенциальные пределы распространения вида, определяемые только его отношением к данному фактору) и реальный фитоценотический ареал.
Часто в этом контексте говорят о потенциальном и реальном оптимуме и ареале. В зарубежной литературе пишут также о физиологическом и экологическом оптимуме и ареале. Лучше говорить об аутэкологическом и синэкологическом оптимуме и ареале вида.
У разных видов соотношение экологического и фитоценотического ареалов различно, но всегда экологический шире фитоценотического. В результате взаимодействия растений происходит сужение ареала и часто смещение оптимума.