Чем дышит беззубка. Класс Двустворчатые (Bivalvia). Дыхание и нервная система
Лекции по зоологии
Тип Моллюски
Исходный уровень знаний:
План ответа:
Общая характеристика Моллюсков.
Строение Брюхоногих моллюсков на примере Большого прудовика
Строение Двустворчатых моллюсков на примере Беззубки.
Многообразие Моллюсков
Значение Моллюсков в природе и жизни человека
Количество видов
: около 130 тысяч.
Среда обитания
: пресная и соленая вода, многие приспособились к жизни на суше
Общая характеристика типа Моллюски:
Туловище образует кожную складку – мантию. Между мантией и туловищем образуется мантийная полость, в которую открываются заднепроходное отверстие, протоки почек и половых желез, там же находятся органы дыхания, некоторые органы чувств.
Имеется раковина, выполняющие функции наружного или внутреннего скелета и защищающие моллюсков. Наружный слой раковины - органический, средний - известковый, внутренний - перламутровый. У некоторых видов моллюсков раковина редуцируется.
Сегменты сливаются в небольшое количество отделов тела, каждый из которых обеспечивает определенные функции.
Полость тела смешанная. Внутренние органы погружены в паренхиму, но имеются полости, заполненные жидкостью. Вторичная полость частично редуцировалась.
Пищеварительная система состоит из передней, средней и задней кишки. Возникли пищеварительные железы, обеспечившие более быстрое и полное переваривание пищи. В глотку открываются протоки слюнных желез, в среднюю кишку открываются протоки печени.
Кровеносная система незамкнутая, состоит из сердца и кровеносных сосудов. От желудочка сердца отходят артерии, по которым кровь течет от сердца ко всем органам. Часть пути кровь проходит не по сосудам, а по полостям между внутренними органами.
Органы дыхания у большинства видов представлены жабрами, у наземных представителей - легкими. Жабры и легкие - видоизмененные участки мантии, в которых очень много кровеносных сосудов.
Органы выделения - почки, представляющие собой видоизмененные метанефридии.
Нервная система разбросанно-узлового типа. Из органов чувств - органы химического чувства и равновесия, у многих имеются глаза.
Размножаются моллюски только половым способом. Есть раздельнополые и гермафродиты. Развитие прямое или с личиночной стадией.
Наиболее распространенные моллюски относятся к трем классам: Брюхоногие, Двустворчатые, Головоногие.
Строение Брюхоногих моллюсков на примере Большого прудовика
Животные этого класса обитают в морских и пресных водоемах, многие живут на суше. Характерной чертой является асимметричность строения. Раковина и туловище брюхоногих спирально закручены. Раковина состоит из двух слоев: тонкого органического наружного слоя и фарфоровидного известкового слоя.
Тело прудовика состоит из трех отделов: головы, туловища и ноги. На голове находятся 1–2 пары щупалец, хорошо развитые глаза, которые нередко помещаются на вершине щупалец; нога обычно широкая с плоской подошвой, туловище спирально закручено. В глотке находится - радула. Это терка для соскабливания мягких частей растений, состоящая из роговых зубчиков.
Органы дыхания у большинства брюхоногих представлены жабрами. У наземных брюхоногих орган дыхания - легкое. Участок мантийной полости у них обособляется и открывается наружу самостоятельным отверстием. Это так называемая легочная полость, в стенках которой расположены многочисленные кровеносные сосуды. Кровь чаще всего бесцветна, иногда в ней присутствует пигмент, содержащий медь и придающий крови моллюсков голубой цвет.
В выделительной системе большого прудовика сохраняется только одна почка. Большой прудовик гермафродит, оплодотворение перекрестное. Откладывает яйца в виде слизистых шнуров. Развитие прямое, без личиночной стадии. Из яиц развиваются молодые особи.
Строение Двустворчатых моллюсков на примере Беззубки
В этот класс объединяют малоподвижных морских и пресноводных моллюсков, тело которых заключено в раковину, состоящую из двух створок. Типичным обитателем дна пресных водоемов является беззубка. На спинной стороне створки соединяются с помощью эластичной связки (лигамента), или с помощью замка. Закрываются створки при помощи двух мышц - замыкателей. Головы нет. Тело имеет только туловище и ногу. Передвигаются двустворчатые медленно, обычно выдвигая ногу, а затем подтягивая к ней все тело.
Тело покрыто мантией, которая свешивается с боков виде складок. На спинной стороне мантия срастается с телом моллюска. Нередко свободные края мантии срастаются, оставляя отверстия - сифоны для ввода и вывода воды из мантийной полости. Внешним эпителием мантии образуются створки раковины. Наружный слой раковины состоит из органического вещества; средний слой образован из углекислой извести и имеет наибольшую толщину. Внутренний слой - перламутровый.
Органы дыхания - две пластинчатые жабры. Жабры, а также внутренняя поверхность мантии, снабжены ресничками, движением которых создается ток воды. Ток воды создается также сифонами.
Пищевые частицы, попавшие в мантийную полость, склеиваются и отправляются в ротовое отверстие моллюска, находящееся у основания ноги. Такой способ питания называется фильтрационным, а животные - фильтраторами. В пищеварительной системе отсутствует радула и слюнные железы.
Нервная система двустворчатых моллюсков представлена тремя парами ганглиев, которые связаны нервными тяжами - комиссурами. Органы чувств развиты слабо, имеются специальные клетки, обеспечивающие кожную чувствительность, имеются органы равновесия - статоцисты, органы химического чувства.
Схема внутреннего строения двустворчатых моллюсков: 1 - рот, 2 - передний мускул-замыкатель, 3, 15, 20 - нервные узлы, 4 - желудок, 5 - печень, 6 - передняя аорта, 7 - наружное отверстие почки, 8 - почка, 9 - сердце, 10 - перикардий, 11 - задняя аорта, 12 - задняя кишка, 13 задний мускул-замыкатель, 14 - анальное отверстие, 16 - жабры, 17 - отверстие гонады, 18 - средняя кишка, 19 - половая железа.
Органы выделения представлены двумя почками. Мочеточники открываются в мантийную полость.
Размножение . Большинство двустворчатых моллюсков раздельнополы. Семенники и яичники парные. Половые протоки открываются в мантийную полость. Развитие происходит с метаморфозом. Личинки пресноводных моллюсков (беззубок и перловиц), называются глохидиями, имеют двустворчатую раковинку с зазубренными шипами на краях. Когда над беззубкой проплывает рыба, моллюск выталкивает через выводной сифон личинок в окружающую воду. При помощи биссусной нити и шиповатых створок глохидии прикрепляются к коже рыбы. Вокруг личинки образуется небольшая опухоль, внутри которой глохидий питается за счет хозяина.
Новые понятия и термины: мантия, мантийная полость, радула, сифоны (вводной, выводной), смешанная полость тела, жабры, биофильтраторы, глохидия, жемчужина.
Вопросы на закрепление:
- Какие признаки объединяют Двустворчатых и Брюхоногих моллюсков?
- Чем отличаются Двустворчатые и Брюхоногие моллюски?
- Почему в аквариуме со стоячей водой прудовик может жить, а беззубка нет?
- Какие меры борьбы наиболее эффективны и безопасны с моллюсками – вредителями?
Второй по величине группой являются двустворчатые моллюски. Большая их часть обитает в морях, но отдельные виды приспособились к жизни в пресных водоемах (беззубка, перловицы и др.). Раковина моллюсков этого класса состоит из двух симметричных створок, соединенных на спинной стороне особой связкой. Захлопывают раковины мощные мышцы-замыкатели.
Общая характеристика
Беззубки - типичные представители класса. Беззубка живет на дне, наполовину зарывшись в грунт. Раковина ее достигает 10см в длину. Передний конец животного закруглен, а задний несколько заострен. Ползает по дну при помощи ноги очень медленно (от 20 до 30см в час).
Если беззубку потревожить, она быстро втягивает ногу и при помощи двух мышц захлопывает раковину. Как и раковина прудовика обыкновенного, раковина беззубки состоит из извести. Наружная часть покрыта рогоподобным веществом, а внутренняя - перламутровым слоем. Этот слой очень тонкий у беззубки, а у морской жемчужницы и пресноводной перловицы - значительно толще.
В спинной части раковины находится туловище моллюска, от которого отходит нога. Створки раковины и складки мантии в задней части не прилегают плотно друг к другу. В этом месте образуются два отверстия, или сифоны.
Через вводной сифон (нижний) беспрерывно в мантийную полость поступает вода благодаря движению многочисленных ресничек, покрывающих поверхность тела, внутренние стороны мантийных складок, жабры и другие органы мантийной полости. Через выводной (верхний) сифон с водой из мантийной полости выбрасываются непереваренные остатки пищи и продукты обмена.
Пищеварение молюсков
Беззубки питаются следующим образом. Вместе с водой в мантийную полость через вводной сифон поступают бактерии, водоросли, простейшие и мелкие остатки растений и животных.
Крупные частицы пищи не могут попадать в мантийную полость, так как их не пропускают щупальца, расположенные на краях раковины возле нижнего сифона. Ток воды подносит эту пищу ко рту беззубки, окруженному лопастями и расположенному в мантийной полости на переднем конце тела, у основания ноги.
Из рта через короткий пищевод пища попадает в желудок, в который открывается проток печени, длинную петлеобразно изогнутую среднюю кишку и короткую прямую, или заднюю, кишку, открывающуюся в мантийную полость.
Системы органов
Органы дыхания у беззубки представлены жабрами, оплетенными многочисленными кровеносными сосудами. Попавшая через вводной сифон вода с растворенным в ней кислородом, омывая жабры, обеспечивает дыхание моллюска.
Сердце беззубки состоит из двух предсердий и одного желудочка. Кровеносная система незамкнутая.
Выделительная система представлена двумя почками, открывающимися в мантийную полость.
Нервная система беззубки представлена тремя парами нервных узлов, расположенных над пищеводом в туловище и в ноге и соединенных нервными перемычками. В связи с малой подвижностью и пассивным питанием нервная система у двустворчатых моллюсков (по сравнению с брюхоногими) несколько упрощена; слабее развиты и органы чувств.
Размножение
Беззубки являются раздельнополыми животными. По внешнему виду самцы не отличаются от самок. Половые железы парные. Они расположены в верхней части ноги. Самцы выбрасывают сперматозооны в воду, с ней они проникают в мантийную полость самок, где оплодотворяют яйца. Из них развиваются личинки с зубчатыми створками раковины. Попав через выводной сифон наружу, личинки плотно прикрепляются к коже рыб своими зубчатыми створками.
Морские двустворчатые моллюски - это типичные донные животные, часто зарывающиеся в песок. Нередко на морском дне они образуют крупные скопления (мидиевые, устричные и др.). Самые крупные из двустворчатых достигают массы более 250кг, а раковина их может быть длиной 1,5м и более.
Некоторые двустворчатые моллюски могут вбуравливаться в дерево (корабельный червь) и камень, чем приносят большой ущерб деревянным корпусам кораблей и береговым сооружениям в морских портах.
Многие двустворчатые моллюски имеют практическое значение. От них получают жемчуг, перламутр, в пищу используются устрицы, мидии, морской гребешок и др.
Беззубка обыкновенная (речная беззубка) - лат. Anodonta cygnea. Беззубок часто можно встретить на дне озёр и рек с чистой проточной водой на небольшой глубине. На берегах песчаных водоемов легко заметить перламутровые раковины этих беспозвоночных животных. Живых моллюсков нетрудно найти поблизости. Обычно они сидят в воде недалеко от берега, зарывшись в песок тупым передним концом тела, и лишь задняя заостренная часть выступает из песка.
Строение
По внешнему виду беззубки очень похожи на перловиц. Беззубки выглядят немного больше в размерах с более тонкой структурой раковины. Главное же их различие состоит в том, что у речной перловицы створки раковины имеют на спинной стороне изнутри зубцы, образующие замок, которого нет у беззубки. Отсюда и происходит название «беззубка». Зубцы у перловицы можно увидеть, лишь раскрыв раковину.
Тело беззубок, как и виноградной улитки , покрыто прочной раковиной, которая и защищает животное от хищников. Раковина у беззубки состоит из двух половинок, или створок, плотно прилегающих друг к другу. К переднему концу раковина расширяется, а к заднему несколько сужается. У только что выловленного живого моллюска створки плотно сомкнуты. Так он защищается. Чтобы открыть раковину, надо всунуть между створками тонкое лезвие и перерезать две сильные мышцы, прикрепленные к створкам раковины на переднем и заднем ее концах. Сокращаясь, эти мышцы закрывают створки. Раскрывается раковина благодаря прочной роговидной, упругой связке, проходящей по спинной стороне тела от внутренней поверхности одной створки к другой. Пока беззубка жива, створки большей частью закрыты. Но когда животное погибает, мышцы расслабляются, и раковина раскрывается.
Раковина
Если кусок раковины беззубки опустить в соляную кислоту, он зашипит, из него начнут выделяться пузырьки газа. Снаружи этот белый известковый, фарфоровый, слой покрыт темным, коричнево-зеленоватым роговым слоем. Перламутровый слой, выстилающий раковину беззубки изнутри, состоит из тончайших пластинок, налегающих одна на другую. Они имеют красивый отблеск, переливающийся всеми цветами радуги. Таким образом, каждая створка состоит из трех слоев: рогового, фарфорового и перламутрового.
Летом раковина беззубки растет быстрее, чем зимой. Поэтому на ее поверхности можно заметить широкие летние и узкие зимние полосы годового прироста. По этим полосам можно приблизительно определить возраст животного.
Мантийная полость
Раскрыв обе створки раковины, можно увидеть, что по бокам тела моллюска свешиваются две складки кожи. Они охватывают с боков все тело, напоминая этим старинную одежду – мантию. Поэтому упомянутые складки и назвали мантией. Края мантии переходят в раковину.
Пространство между телом моллюска и мантией носит название мантийной полости. Беззубки имеют мягкое тело. Поэтому таких животных называют мягкотелыми, или моллюсками. В мантийной полости находятся внутренние органы моллюска. Их можно рассмотреть, лишь отвергнув мантию.
С задней части моллюска створки раковины не прилегают плотно друг к другу. Не мыкаются плотно в этом месте и половинки мантии. Между ними остаются два отверстия. Через нижнее вводное отверстие свежая вода поступает в мантийную полость. Через верхнее выводное отверстие она попадает наружу. Постоянное движение воды поддерживается непрерывными колебаниями многочисленных мерцательных ресничек, покрывающих внутренние органы животного.
Дыхание и нервная система
По бокам тела беззубки, позади ноги, в мантийной полости помещаются органы дыхания – жабры. Они бурого цвета. С каждой стороны их имеется по паре. Вода, поступающая в мантийную полость, все время приносит к жабрам кислород, растворенный в воде. В воду из жабр выделяется углекислый газ, образующийся в теле моллюска.
Нервная система беззубки состоит из трех пар нервных узлов, связанных между собой нервными волокнами. С помощью нервной системы беззубки, как и другие животные, воспринимают раздражения и отвечают на них. Если притронуться к раскрытой раковине моллюска, она сразу закрывается.
Питание и передвижение
Беззубки питаются микроскопическими животными и растениями, а также мельчайшими остатками животных и растений, находящимися в воде. Вместе с водой эти питательные частички попадают в мантийную полость.
На переднем конце тела беззубки находится рот, окруженный двумя парами небольших мягких кожистых складок – ротовых лопастей. Движением лопастей и покрывающих их ресничек пища загоняется из мантийной полости в рот, а оттуда в органы пищеварения.
Чтобы увидеть, как передвигается беззубка, нужно опустить ее в аквариум с песчаным дном. Через несколько минут можно заметить, что створки раковины понемногу раздвигаются. Сквозь щель высовывается толстый мышечный вырост. Это – нога животного. Она может сильно увеличивается в объеме. Высунув ногу, беззубка начинает медленно подкапывать под себя песок и постепенно углубляется в выкопанную ямку передним концом. С помощью ноги это животное передвигается по дну. В неглубоком водоеме на песчаном дне нередко можно увидеть следы беззубки. Они имеют вид неглубоких бороздок, как будто проведенных пальцем по песку. Беззубки малоподвижные животные, ведущие преимущественно сидячий образ жизни. За час они проползают не более 25 – 30 сантиметров.
Который живет на дне водоёмов, зарываясь напо-ловину в илистый грунт.
Строение
Овальная раковина беззубки имеет длину около 10 см. Передний конец раковины закруглен, задний слегка заострен. Раковина состоит из двух сим-метричных створок — правой и левой. Моллюсков, обла-дающих раковиной из двух половинок-створок, как у без-зубки, называют двустворчатыми. Обе створки при помощи упругой гибкой связки и двух мускулов-замыкателей со-единены между собой на спинной стороне. На брюшной стороне они могут раскрываться, и в образующуюся щель высовывается нога моллюска. Головы у беззубки нет. Нога у беззубки, в отличие от прудовика , не с широкой плоской подошвой, а в виде мускулистого, направленного вперед клина. При передвижении беззубка выдвигает ногу вперед и закрепляется ею в грунте, а затем подтягивает тело. Таким образом беззубка делает как бы маленькие шаги, по 1—2 см каждый, передвигаясь за час всего на 20—30 см. Потревоженная беззубка втягивает ногу в раковину и плотно замыкает створки при помощи мышц-замыкателей. Когда мышцы расслаблены, створки снизу раздвигаются под действием пружинящей связки.
Раковина беззубки, как и раковина прудовика, состоит из извести и снаружи покрыта рогоподобным коричнево-зелёным веществом. Внутренняя поверхность раковины покрыта светлым, переливающимся различными цветами радуги перламутром. У беззубки перламутровый слой раз-вит слабо, а у некоторых других моллюсков, например, у перловицы и жемчужницы, он значительно толще. Такие раковины используют для приготовления пуговиц. Туловище беззубки находится в спинной части раковины. От него отходят две складки мантии, плотно прилегающие к створкам. Между ними образуется ман-тийная полость, в которой помещаются с двух сторон жабры, а посередине — нога.
Дыхание
Беззубка дышит при помощи жабр (рис. 61). Жабры, образованные мантией, расположены по обе сторо-ны ноги и окутаны густой сетью кровеносных капилляров. Они поглощают кислород, растворенный в воде и выделяют углекислый газ в воду. Жабры служат двустворчатым моллюс-кам не только для дыхания, но и для отцеживания из воды частиц пищи. Таким образом, двустворчатые — фильтраторы.
Кровеносная система
Кровеносная система беззубки (рис. 61) незамкнутая, как и у прудовика, однако сердце у беззубки трехкамерное, состо-ящее из двух предсердий и желудочка.
Из жабр в предсердия поступает артериальная кровь, затем она выталкивается по артериям из желудочка и движется ко всем органам, вытекая из сосудов. От органов тела кровь собирается в венозные сосуды и поступает к жабрам, где совершается газообмен. Артериальная кровь по сосудам втекает в предсердия.
Выделительная система
Выделительная система у беззубки образована двумя почками и моче-точниками.
Нервная система
Нервная система беззубки (рис. 61) узлового типа, состоящая из трех пар нервных узлов и нервов. Материал с сайта
Органы чувств
Органы чувств у беззубки слабо развиты. Имеются лишь осяза-тельные клетки в ноге и по краям мантии, особенно в жабрах, что позволяет узнавать пищевые частицы.
Размножение и развитие
Беззубки — раздельнополые животные. Оплодотворение внутреннее. Сперматозоиды по-падают в мантийную полость самки с током воды. Яйца формируются в яичниках и развиваются в мантийной по-лости на жабрах.
Вышедшие из яиц личинки выводятся через верхний сифон в воду. Затем они прикрепляются с помощью клейких нитей или зубчиков на раковинке к жабрам или коже рыбы. На теле рыбы образуется опухоль, внутри которой продолжает развивать-ся моллюск. Через некоторое время созревший моллюск разры-вает кожу рыбы и падает на дно. Благодаря такому способу развития беззубки могут расселяться очень широко.
Положение в систематике (классификация)
Беззубка — один из видов класса Двустворчатые моллюски.
На этой странице материал по темам:
Запиши отличительные признаки внешнего строения беззубки
Сообщение на тему беззубка
Каково строение жабр у беззубки
Рассказ на тему общая характеристика беззубки
Для беззубок характерны следующие признаки
Вопросы по этому материалу:
Из-за отсутствия головы и малоподвижного образа жизни нервная система двустворчатых моллюсков слабо концентрирована и вообще развита довольно плохо. У беззубки, например, имеется всего три пары нервных узлов - ганглиев. Пара головных, или церебральных, ганглиев располагается над ртом и немного позади него; вторая пара - ножные, или педальные, ганглии - в тканях ноги; третья пара - внутренностные, или висцеральные ганглии - позади заднего аддуктора.
Между первой и второй, а также между первой и третьей парами проходит по паре нервных стволов - коннектив, а каждый ганглий соединен с парным ему ганглием поперечными нервными перемычками - комиссурами. Органы зрения - глаза традиционно связывают с наличием головы.
Раз нет головы, значит как будто не должно быть и глаз. Тем не менее у многих ракушек глаза есть, хотя располагаются они в самых неожиданных местах: на крае мантии, в основании сифонов и даже на жабрах (жаберные глаза арок, аномий). Эти фоторецепторы могут представлять собой просто скопления пигментированных фоточувствительных клеток, но могут достигать и большой степени сложности, с хрусталиком и сетчаткой, например мантийные глаза гребешков или тридакн.
Глаза могут быть многочисленными (у гребешков - до 100) или локализоваться на небольшом участке и в малом числе. Пространственная ориентация моллюсков зависит от деятельности органов равновесия - статоцистов. Они расположены у беззубки близ ножных ганглиев, у некоторых других видов на спинной стороне тела.
Статоцист - это впячивание чувствительного ресничного эпителия, замкнутое или сообщающееся с внешней средой (в последнем случае орган равновесия иногда называют статокриптом). Внутри статоциста имеется твердое минеральное зерно (статолит) или мелкие песчинки (статоконии). Естественно, лучше всего развиты органы равновесия у тех моллюсков, которые ведут подвижный образ жизни.
Статолит или статоконии давят на определенные участки эпителия, посылая тем самым в центральную нервную систему сигналы о том, "правильно" ли ориентирован моллюск. Если животное занимает неестественное для него положение, импульс от чувствительного эпителия статоциста приводит в действие мышечный аппарат - и ракушка с помощью ноги добивается правильной ориентации тела в пространстве.
Органы химического чувства - осфрадии чаще всего представлены мелкими парными пигментированными и хорошо иннервируемыми группами чувствительных клеток. Они могут располагаться в различных местах - на ноге, в области жабр, сифонов, задней кишки. В задней части мантии часто заметны утолщения краевой складки - сенсорные клапаны, принимающие участие в контроле качества воды, поступающей в мантийную полость. Такой контроль нужен не только для того, чтобы предотвратить попадание к жабрам недоброкачественной воды: если в аквариум, где сидят активнофильтрующие ракушки, добавить суспензию, содержащую зрелые яйца или спермин этого же вида, скорость фильтрации резко падает.
Большинство двустворчатых моллюсков раздельнополы; есть среди них и гермафродиты. Некоторые виды, в частности беззубка, будучи раздельнополыми, способны переходить к гермафродитизму: в небольших изолированных водоемах могут встречаться отдельные обоеполые особи и целые поколения гермафродитов. В этом случае во избежание самооплодотворения сначала формируются мужские половые клетки - сперматозоиды, а затем женские - яйцеклетки. Парные, сильно рассеченные половые железы (гонады) залегают в спинной части ноги и выше - среди долек пищеварительной железы и петель кишечника. Выводные отверстия гонад открываются в мантийную полость рядом с почечными отверстиями. Лишь у самых примитивных форм протоки половых желез и почек открываются общим отверстием.
Самцы от самок чаще всего внешне не отличаются, но иногда (например, у некоторых крупных пресноводных моллюсков) половой диморфизм выражен, и подчас настолько сильно, что самцов и самок одного вида описывали как разные виды. Нерест и развитие молоди у разных видов происходят по-разному. Почти все морские формы, обитающие на мелководьях, выметывают яйца непосредственно в воду, где и происходит оплодотворение. Встречаются виды, у которых яйца остаются на жабрах материнской особи, сперматозоиды попадают в мантийную полость самки с током воды и оплодотворение происходит в организме самки, где и протекают первые стадии развития молоди (так называемая жаберная беременность).
Если половые продукты выметываются в воду, они находятся во взвешенном состоянии, реже склеиваются в комки или прикрепляются к раковинам, камням, водорослям. Оплодотворенные яйца, пройдя стадии дробления спирального типа, превращаются в личинку, сходную с трохофорой многощетинковых червей (полихет). Однако в ходе эмбрионального развития ракушек почти не выражен процесс сегментации, столь характерный для полихет. У личинок двустворчатых моллюсков имеется зачаток ноги и первичная раковина (продиссоконх), которая вначале закладывается в виде одной пластинки, расположенной на спинной стороне личинки. Послэд ряда превращений трохофора, у которой формируются парус (велум) - ресничный теменной диск, двустворчатая раковина и зачатки других органов, превращается в велигер.
Наличие свободноплавающих личинок - трохофоры и велигера - представляет собой важную стадию в жизни моллюска, так как обеспечивает возможность расселения; вспомним, что взрослые ракушки ведут прикрепленный или малоподвижный образ жизни. Вместе с тем личиночные стадии очень чувствительны к неблагоприятным условиям, и| лишь высокая плодовитость двустворчатых моллюсков компенсирует высокую смертность их личинок. Стадия плавающей личинки у ряда морских холодноводных и, вероятно, у большинства глубоководных видов очень короткая или даже совсем утрачена.
В последнем случае число яиц очень невелико, но зато они большого размера и снабжены большим количеством питательных веществ. Это несколько ограничивает расселительные возможности, но зато позволяет молоди развиваться вне зависимости от наличия пищи в окружающей среде. Кроме того, на формирование меньшего числа яиц идет и меньше энергии. Утрачена пелагическая личинка и у большинства пресноводных ракушек, в частности у беззубки. Яйца развиваются в жабрах материнской особи, занимая специализированные выводковые камеры (марзупии).
Личинка у беззубок выглядит своеобразно и ведет не менее своеобразный образ жизни. Вполне сформированная личинка (глохидий) имеет двустворчатую, широко раскрывающуюся раковину, снабженную на каждой створке длинным острым зубом, направленным перпендикулярно плоскости смыкания створок. Раковина напоминает широко раскрытый рот с двумя зубами - по одному на каждой челюсти. Когда мимо самки с созревшими глохидиями проплывает рыба, беззубка резкой струей воды выбрасывает глохидиев наружу. Личинки, прикоснувшись к жабрам или плавникам рыбы, резко захлопывают створки и "вцепляются" в хозяина.
Несомненно, что раковина - это орган, сыгравший едва ли не основную роль в становлении типа моллюсков; с некоторыми оговорками можно сказать, что раковина создала моллюска. Несомненно также, что двустворчатая раковина первоначально возникла от цельной уплощенной или колпачковидной раковины каких-то архаичных форм (вспомним, что у личинок раковина закладывается как непарная пластинка). Толчком к появлению двустворчатой раковины был переход от жизни на поверхности камней к жизни на мягком грунте; а ведь мягкий органический грунт не изначален: он появился только после того, как появились организмы, создавшие его. Самые первые моллюски, вероятно, возникли тогда, когда органический мягкий ил был развит в водоемах еще очень слабо.
Если животному, обитающему на твердой поверхности, достаточно для защиты прикрыться сверху раковиной, то при жизни на мягких илах необходимо прикрыть тело не только сверху, но и с боков. Первичная уплощенная раковина согнулась вдоль и разделилась затем на две створки, связанные на спине органической частью. Поперечная мышечная лента превращается в передний аддуктор, смыкающий створки. Эти гипотетичные "протодвустворки" должны были отличаться от современных двустворчатых не менее чем тремя особенностями организации. Во-первых, они имели голову со всем сопутствующим аппаратом (ибо у предковых форм голова, безусловно, имелась).
Во-вторых, они обладали не двумя, а одним аддуктором. В третьих, спинной край их раковины был прямым и лишенным макушек (как у личиночных раковин современных форм). Такой способ защиты тела, какой имеется у двустворчатых моллюсков, конечно, очень эффективен: при сомкнутых створках животное защищено со всех сторон, и чтобы его съесть, хищнику приходится есть его вместе с раковиной, что под силу далеко не каждому. Однако за столь эффективную защиту ракушкам пришлось платить высокую цену: они поплатились головой в самом прямом смысле слова.
Для компенсации утраты головы вместе с органами захвата пищи появилась необходимость возникновения другого аппарата для той же цели. Таким аппаратом стали ротовые лопасти, нередко снабженные придатками. Исчезновение головы и появление ротовых лопастей и привели в конечном счете к преобразованию животных, результатом которого стали двустворчатые моллюски современного типа. Выше говорилось, что ракушки сформировались в то время, когда появились мягкие илистые грунты. Первые палеонтологические находки датируются кембрийским периодом.
В раннекембрийских отложениях найден двустворчатый моллюск фордилла (Fordilla); в слоях среднего и позднего кембрия найдены представители четырех родов, т. е. уже в то время (более 500 млн. лет назад) фауна двустворчатых была достаточно разнообразной.
Следовательно, класс сформировался еще в докембрии. Некоторые группы (митилиды, кардииды) наибольшего разнообразия достигли к триасу - юре, разнообразие других (униониды) в течение мезозоя то увеличивалось, то уменьшалось, но в целом можно говорить о том, что начиная с кембрия многообразие двустворчатых моллюсков увеличивалось и в настоящее время это обширная и процветающая группа животных.
В разное время было предложено много вариантов систематической структуры класса. В качестве основополагающих (диагностических) признаков использовали замковые зубы, число аддукторов, строение ноги и жабр. В настоящий момент наиболее обоснованной выглядит система, согласно которой класс делится на три большие группы - надотряды: первичножаберные (Protobranchia), настоящие пластинчатожаберные (Autobranchia) перегородчатожаберные (Septibranchia).